Феллема (phellema), наружная часть вторичной покровной ткани растения - перидермы. Развивается из клеток феллогена (пробкового камбия) при их делении в тангентальном направлении (параллельно поверхности осевого органа). Биологический энциклопедический словарь

ПРОБКА - ПРОБКА, наружный отмерший слой коры, непроницаемый для воды, у древесных растений. Кора пробкового дуба (Quercus ruber) является основным источником пробки для промышленного употребления. Научно-технический словарь

пробка - ПРОБКА ж. немецк. затычка, гвоздь; пробка бутылочная, из коры пробкового дуба, Quercus suber, корковая затычка. Пробоины от ядер в кораблях заколачиваются изнутри заготовленными по калибру орудий деревянными пробками. Толковый словарь Даля

пробка - Глуп, как пробка (разг. фам.) - исключительно, совершенно глуп. Будь глуп, как пробка, только умей любезничать, болтать. А. Островский. Фразеологический словарь Волковой

пробка - сущ., кол-во синонимов... Словарь синонимов русского языка

Пробка - Феллема, вторичная покровная ткань, составляющая наружную часть перидермы (См. Перидерма). Возникает из клеток пробкового камбия (Феллогена) при их делении в тангентальном направлении. У древесных растений... Большая советская энциклопедия

пробка - орф. пробка, -и, р. мн. -бок Орфографический словарь Лопатина

пробка - ПРОБКА -и; мн. род. -бок, дат. -бкам; ж. 1. только ед. Наружный слой коры некоторых древесных растений (преимущественно пробкового дуба). // Лёгкий и мягкий пористый материал, получаемый из такой коры. Пояс из пробки. Босоножки на пробке. Толковый словарь Кузнецова

пробка - пробка I ж. 1. Наружная часть коры некоторых древесных или травянистых растений. || Пробковое дерево, пробковый дуб. || Кора пробкового дуба, используемая в разных целях. 2. То, чем закрывается отверстие бутылки, сосуда. Толковый словарь Ефремовой

пробка - Это слово является заимствованием XVIII в. из немецкого, где находим propke – "пробка". Этимологический словарь Крылова

пробка - ПРОБКА, и, ж. 1. Лёгкий и мягкий пористый наружный слой коры нек-рых древесных растений (преимущ. пробкового дуба). 2. Закупорка для бутылок [первонач. из коры пробкового дуба], а также для всяких небольших (обычно круглых) отверстий. Толковый словарь Ожегова

пробка - -и, род. мн. -бок, дат. -бкам, ж. 1. только ед. ч. Наружная часть коры некоторых древесных растений (преимущ. пробкового дуба). Начинается лесная зона, представленная пробковым дубом. С огромных вековых деревьев снимается толстый слой пробки. Малый академический словарь

пробка - сущ., ж., употр. сравн. часто (нет) чего? пробки, чему? пробке, (вижу) что? пробку, чем? пробкой, о чём? о пробке; мн. что? пробки, (нет) чего? пробок, чему? пробкам, (вижу) что? пробки, чем? пробками, о чём? о пробках... Толковый словарь Дмитриева

Пробка - Только две породы дуба: Quercus suber и Quercus occidentalis дают пробковый слой, пригодный для обширного технического применения; немногие суррогаты П., получаемые от других растений, не обладают всеми ценными свойствами настоящей пробки. Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона

пробка - ПРОБКА Обломок скалы или льда, заклинившийся в камине или расщелине, а также слежавшийся снег в ледовой трещине. (Терминология спорта. Толковый словарь спортивных терминов, 2001) Словарь спортивных терминов

пробка - Вторичная покровная ткань стебля. Возникает при посредстве особой образовательной ткани – пробкового камбия. Живое содержимое клеток рано отми–рает. Биология. Современная энциклопедия

пробка - ПРОБКА, -и, ж. 1. Дурак, тупица. 2. (или пробочник, -а, м.). Нищий, собирающий милостыню у водителей во время пробок. Толковый словарь русского арго

Грамматический словарь Зализняка

ПРОБКА - ПРОБКА (феллема) - наружный слой покровной ткани растений; возникает из феллогена. Оболочки клеток пробки пропитаны суберином (жироподобным веществом) - непроницаемым для воды и газов. Наиболее развита на стволе и ветвях пробкового дуба. Используют в промышленности, медицине, в быту. Большой энциклопедический словарь

Вторичная покровная ткань (пробка). Значение, формирование и строение

Вторичная покровная ткань представлена пробкой или феллемой (от греч. феллос- пробка). Пробка выполняет защитную функцию: предохраняет ветви и стволы от потери влаги, проникновения болезнетворных бактерий, резких колебаний температуры и механических повреждений. Она приходит на смену первичной покровной ткани и формируется из вторичной образовательной ткани- феллогена или пробкового камбия.

Феллоген возникает у разных видов растений из различных тканей - из эпидермиса, клеток первичной коры, перицикла и даже флоэмы. Феллоген работает в двух направлениях: кнаружи от себя он формирует клетки пробки, а внутрь- клетки феллодермы. Комплекс тканей, включающих феллему, феллоген и феллодерму называется перидермой. Ткани перидермы образуются в результате тангентальных делений клеток феллогена, поэтому ее клетки располагаются всегда строгими радиальными рядами, что позволяет точно определить границы перидермы. Феллема состоит из правильных радиальных нескольких слоев плотно сомкнутых клеток таблитчатой формы. Оболочка клеток вторичная толстая опробковевшая. Суберин откладывается в виде субериновой пластинки между первичной и вторичной клеточными оболочками. При этом оболочка становится газо- и водонепроницаемой. Вследствие этого протопласт клеток отмирает, а полсти заполняются воздухом.

Феллоген- вторичная образовательная ткань, состоящая, как правило, из одного слоя тонкостенных живых клеток прямоугольной формы. Феллодерма- запасающая ткань вторичного происхождения. Представлена живыми тонкостенными клетками, выполняющими функцию запаса питательных веществ.

В перидерме присутствуют особые образования- чечевички, которые осуществляют газообмен и транспирацию.

Феллоген, располагающийся между феллемой и феллодермой, представляет собой однослойную меристему, состоящую из коротких клеток, имеющих таблитчатые очертания поперечных сечений. Клетки феллогена вычленяются обычно вследствие двух последовательных периклинальных делений из живых клеток постоянных тканей. Чаще всего он закладывается в эпидерме, субэпидермальном слое и даже в глубоких слоях осевых органов. Из трех образовавшихся клеток средняя становится клеткой феллогена, или пробкового камбия.

Делясь периклинально, клетки феллогена отчленяют наружу клетки феллемы, а внутрь -- клетки феллодермы. Феллемы всегда бывает больше, чем феллодермы, состоящей чаще всего из 1-3 слоев. Клетки феллодермы живые, внешне сходные с клетками феллогена, обычно они содержат запасные вещества, которые используются феллогеном.

Только что образовавшиеся клетки пробки практически не отличаются от клеток феллогена. По мере образования новых клеток ранее образовавшиеся оттесняются к периферии и приступают к дифференциации. Обычно еще до окончания роста клетки на ее первичную оболочку откладывается суберин, иногда его слои чередуются со слоями воска. На субериновый слой со стороны полости клетки откладывается целлюлозная вторичная оболочка. В стенках клеток пробки пор нет. После опробковения оболочек протопласты клеток отмирают, их полости заполняются либо воздухом, либо бурыми или коричневыми смолистыми или дубильными веществами, а клетки пробки березы (ее называют берестой) -- белым порошкообразным веществом -- бетулином.

Пробка обладает не только водо- и газонепроницаемостью, но и теплоизолирующими свойствами, так как содержащийся в ее клетках воздух -- плохой проводник тепла. Особенно велика роль пробки для надземных органов растений, живущих в регионах, климат которых подвержен сезонным изменениям.

Дерево - это один из тех строительных материалов, которые известны человечеству с древнейших времен. Объемы его потребления растут с каждым годом, а потому многие виды оказались на грани полного исчезновения.

К последним относится и пробковое дерево, которое используется человеком уже тысячи лет.

Относится оно к роду дубов. Отличие от родичей в том, что примерно к пяти годам его ветви и ствол покрываются толстой корой с уникальными свойствами. Но снимать ее можно только к 20 годам. Отметим, что заниматься этим можно вплоть до возраста (дерева, конечно же) 200 лет!

После первого сбора требуется не менее 8-9 лет, в течение которых происходит восстановление коры. Дерево в возрасте 170-200 лет дает приблизительно 200 кг высококачественного сырья.

Особенность этого дуба также в том, что он относится к вечнозеленым видам. Листья напоминают таковые у российских дубов, но снизу покрыты значительным слоем пуха. Само пробковое дерево довольно велико: высота может достигать 20 метров, а диаметр ствола - метра.

Латинское название - Quercus suber. Произрастает на высоте не выше 500 метров над уровнем моря. Больше всего дубов этого вида встречается в Португалии, отчего бюджет страны получает немалые денежные вливания, происходящие от экспорта пробки, ежегодно увеличивающей свою стоимость.

Человек издревле знал, что пробковое дерево дает это ценнейшее сырье, а потому оно уже давно выращивается культурно. Отметим, что существует ложный представитель этого рода, Q. crenata, который довольно широко распространен на юге Европы. Пробковый слой его так мал, что дерево разводится исключительно в декоративных целях.

Только в Португалии плантациями дуба Quercus suber занято более 2 млн га! Кроме того, приблизительно такое же количество территорий используется для этого во всей Южной Европе.

За год все плантации дают более 350 тысяч тонн коры, но этого количества уже давно не хватает для удовлетворения спроса. Именно поэтому дикорастущее пробковое дерево оказалось практически полностью уничтожено.

Кстати, а в чем же уникальность пробки как материала? Дело в том, что она является структура которого напоминает соты в пчелином улье.

Каждый кубический сантиметр этого материала может содержать вплоть до 40 млн таких сот, которые разграничены меж собой при помощи перегородок из целлюлозного компонента.

Проще говоря, каждая капсула наполнена воздухом, так что даже маленький кусок пробки очень эластичен. Это свойство дает материалу полную водонепроницаемость и способность восстанавливать исходное состояние даже после сильного давления.

Именно поэтому пробковое дерево (фото которого есть в статье) получило такую широкую признательность у мебельщиков.

Кроме того, в состав коры входит суберин (это смесь жирных кислот, восков и спиртов). Он уникален тем, что придает дереву огнеупорные и противогнилостные качества. Известны случаи, когда при лесных пожарах пробковые дубы оставались совершенно целыми, если не считать опаленной коры и подсохших от жара листьев.

Таким образом, кора пробкового дерева - это уникальный материал, дарованный человеку природой.

организм растения образован шестью основными видами тканей: -образовательными, – покровными,- основными, – механическими,-проводящими,- секреторными. Предлагаю более подробно сегодня остановиться на Образовательных тканях (меристемах). Именно они обеспечивают основное отличительное

свойство растений - рост в течение всей жизни.

Для всех меристем характерна способность интенсивно делиться,

их клетки мелких размеров, плотно пилегают друг к другу, клеточные

стенки тонкие (целлюлозные), ядра крупные, а вакуоли мелкие или вовсе отсутсвуют.

После деления клетки способны дифференцироваться, причем одна клетка всегда остается

в меристеме, а другая претерпевает изменения и участвует в образовании других структур.

В зависимости от расположения образовательные ткани делят на: верхушечные, боковые,

вставочные и раневые.

Верхушечная (апикальная ) меристема располагается на вершине осевых органов (верхушка побега или кончик корня), это первичная растительная ткань, так как образуется из зародышевых тканей. Она определяет вертикальный рост растения.

Боковая (латеральная) меристема располагается на периферии осевых органов, образует цилиндр, называется камбий. он обеспечивает рост органов в толщину. Клетки камбия располагаются в один слой, они плоские, располагаются между ксилемой и флоэмой. Участвует в образовании годичных колец у многолетних растений.

Вставочная (интеркалярная) меристема находится в нижней части междоузлий или основании листьев, определяет вертикальный- вставочный рост растений. хорошо развита у злаковых растений,функционируе кратковременно, поэтому рост злаков и рост листьев прекращается в первой половине вегетативного периода.

Раневая меристема может возникать в любой части растения, там где возникает повреждение ткани, развивается, как правило, из паренхимных клеток.

Сегодня мы поговорим о покровных тканях, они располагаются на поверхности органов растения и предохраняют их от высыхания, перегрева, механических и химических воздействий. Кроме этого она обеспечивает газообмен и транспирацию (испарение воды). Выделяют три основные группы в зависимости от времени и места их возникновения:

-эпидермис, пробка, корка.

Особенностью этих тканей является наличие сильно утолщенных клеточных стенок, в следствии, отложения в них газо- и водонепроницаемых веществ лигнина, субберина или кутина. Это часто приводит к отмиранию протопласта. Клетки плотно прилегают друг к другу, поэтому межклетники отсутствуют.

Эпидермис

Эпидермис (кожица)- это живая ткань, она располагается на поверхности молодых частей растений (годичные побеги, листья, лепестки, плоды). Это живая ткань образованная одним слоем уплощенных клеток, их стенки извилистой формы это способствует лучшему смыканию между собой. Клетки бесцветные.

?1. Почему клетки эпидермиса лишены хлорофилла? (Ответ в конце поста)

Клеточные стенки утолщены не равномерно, наружные – сильно утолщены и покрыты слоем кутина, а внутренние тонкие целлюлозные.

?2 . Почему клетки эпидермиса имеют неравномерно утолщенные стенки?

Для газообмена и транспирации в эпидермисе имеются специализированные структуры- УСТЬИЦА. Это щелевидное отверстие, окаймленное замыкающими клетками. Они имеют бобовидную форму, зеленые, т.к содержат хлорофилл, внутренние (обращенные к щели) стенки утолщены. Устьица чаще всего располагаются на нижней стороне листа.

?3. У каких растений все устьица расположены на верхней стороне листьев? Почему?

ОТВЕТЫ

?1 . Чтобы не препятствовать проникновению солнечных лучей, к нижележащим фотосинтезирующим тканям эпидермис бесцветен.

?2 . Наружные стенки обеспечивают защиту от внешних воздействий, а внутренние осуществляют обмен веществ, так как эпидермис не имеет хлоропластов, следовательно, не способен к фотосинтезу. Питательные вещества поступают из нижележащих клеток.

?3 . Устьица располагаются на верхней стороне тех листьев которые лежат на воде, т.е у водных растений, так как выделение газов вниз невозможно.

Проводящие ткани. Эпидермис

Проводящие ткани являются сложными, так как они состоят из нескольких типов клеток, их структуры, имеют вытянутую (трубчатую) форму, пронизаны многочисленными порами. Наличие отверстий на торцевых (нижних или верхних) участках обеспечивают вертикальный транспорт, а поры на боковых поверхностях способствует поступлению воды в радиальном направлении. К проводящим тканям относят ксилему и флоэму. Они имеются только у папоротникообразных и семенных растений. В проводящей ткани имеются как мёртвые, так и живые клетки
Ксилема (древесина) – это мертвая ткань. Включает в себя основные структурные компоненты (трахеи и трахеиды), древесинную паренхиму и древесинные волокна. Она выполняет в растении как опорную, так и проводящую функцию – по ней движутся вверх по растению вода и минеральные соли.
Трахеиды – мёртвые одиночные клетки веретеновидной формы. Стенки сильно утолщены вследствие отложения лигнина. Особенностью трахеид является наличие в их стенках окаймленных пор. Их концы перекрываются, придавая растению необходимую прочность. Вода движется по пустым просветам трахеид, не встречая на своём пути помех в виде клеточного содержимого; от одной трахеиды к другой она передается через поры.
У покрытосеменных трахеиды развились в сосуды (трахеи) . Это очень длинные трубки, образовавшиеся в результате «состыковки» ряда клеток; остатки торцевых перегородок всё ещё сохраняются в сосудах в виде ободков- перфораций. Размеры сосудов варьируют от нескольких сантиметров до нескольких метров. В первых по времени образования сосудах протоксилемы лигнин накапливается кольцами или по спирали. Это даёт возможность сосуду продолжать растягиваться во время роста. В сосудах метаксилемы лигнин сосредоточен более плотно – это идеальный «водопровод», действующий на большие расстояния.
?1. Чем трахеи отличаются от трахеид? (Ответ в конце статьи)
?2 . Чем трахеиды отличаются от волокон?
?3 . Что общего у флоэмы и ксилемы?
?4. Чем ситовидные трубки отличаются от трахей?
Паренхимные клетки ксилемы образуют своеобразные лучи, соединяющие сердцевину с корой. Они проводят воду в радиальном направлении, запасают питательные вещества. Из других клеток паренхимы развиваются новые сосуды ксилемы. Наконец, древесинные волокна похожи на трахеиды, но в отличии от нее имеют очень малый внутренний просвет, поэтому, не проводят воду, но придают дополнительную прочность. А так же имеют простые поры, а не окаймленные.
Флоэма (луб) – это живая ткань, входящая в состав коры растений, по ней осуществляется нисходящий ток воды с растворенными в ней продуктами ассимиляции. Флоэма образована пятью типами структур: ситовидные трубки, клетки-спутницы, лубяная паренхима, лубяные волокна и склереиды.
Основой этих структур являются ситовидные трубки , образующиеся в результате соединения ряда ситовидных клеток. Их стенки тонкие, целлюлозные, ядра после созревания отмирают, а цитоплазма прижимается к стенкам, освобождая путь для органических веществ. Торцевые стенки клеток ситовидных трубок постепенно покрываются порами и начинают напоминать сито – это ситовидные пластинки. Для обеспечения их жизнедеятельности рядом располагаются клетки-спутницы, их цитоплазма активна, ядра крупные.
?5 . Как вы думаете, почему при созревании ситовидных клеток их ядра отмирают?
ОТВЕТЫ
?1. Трахеи многоклеточные структуры и торцевых стенок не имеют, а трахеиды одноклеточные, имеют торцевые стенки и окаймленные поры.
?2 . Трахеиды окаймленные поры и хорошо выраженный просвет, а у волокон просвет очень маленький и поры простые. Они так же отличаются функциями, трахеиды выполняют транспортную рол (проводящую), а волокна механическую.
?3. Флоэма и ксилема – обе проводящие ткани, их структуры имеют трубчатую форму, в их состав входят клетки паренхимы и механических тканей.
?4. Ситовидные трубки состоят из живых клеток, их стенки целлюлозные, осуществляют нисходящий транспорт органических веществ, а трахеи образованы мертвыми клетками их стенки сильно утолщены лигнином, обеспечивают восходящий транспорт воды и минеральных веществ.
?5. По ситовидным клеткам происходит нисходящий транспорт и ядра, увлекаемые током веществ, закрывали бы значительную часть стовидного поля что приводило бы снижению эффективности процесса.

Пробка и корка у растений

Cегодня мы продолжаем,прерванный на время, разговор о покровных тканях.
ПРОБКА – это вторичная покровная ткань,Она начинает созревать в конце вегатационного периода и приводит к тому, что цвет годичных погеов меняется с зеленого на бурый.
возникает из клеток пробкового камбия Феллогена. У древесных растений пробка образуется на многолетних побегах,
корнях и почечных чешуях, иногда также на клубнях и плодах.

у травянистых двудольных обычно покрывает корни и гипокотиль;

Среди однодольных встречается у некоторых пальм (кокосовая), драцен, столетников;
филлоген может образовываться также при повреждениях,следовательно здесь образуется в дальнейшем и пробка.

Клетки пробки мёртвые, вследствие отложения в их стенках субберина, этот процесс называется опробковением.
Оболочки становятся непроницаемыми для жидкостей и газов, что и приводит к гибели протопласта.
Полости заполненяются воздухом и смолистыми веществами благодаря чему ткань преобретает способность защищать растение от излишнего испарения,
колебаний температуры, проникновения микроорганизмов, поедания животными.

Наиболее мощная, ежегодно нарастающая пробка пробкового дуба может достигать в толщину 12 см.,
применяется в основном для герметичной укупорки бутылок с марочным вином, соком, минеральной водой, а также для изготовления линолеума, изоляционных плит, прокладок, поплавков, спасательных кругов и т.п.

Корка

Корка - это мертвая ткань, представляет собой слои поверхностных тканей ствола и ветвей, различной формы и толщины,
отделенные от остальной массы, вследствие образования между ними и последней так называемой перидермы - особой ткани, возникающей из пробкового камбия (феллогена ).

Она начинает образовываться примерно на третьем году жизни растений (бывает и позже).

Дело в том, что в результате деятельности камбия, стебель постоянно увеличивается в толщину,
а нерастяжимая продка некоторое время выдерживает напряжение, но наступает момент когдаона не выдерживает и лопается.
В глубине коры, под трещиной закладывается филлоген, это приводит к образованию новой пробки,

Как только она созревает, все вышележащие ткани тоже гибнут так как отделенны ею от внутренних тканей и отрезанны от притока питательных веществ слои.

Таким образом корка представляет собой блок спресованных, сухих тканей, которые затем сбрасываются растением.
Не все растения образуют корку, В некоторых, сравнительно редких случаях, раз сформировавшийся феллоген остается на долгое время функционировать.

На стеблях и корнях после отмирания клеток покровных тканей первичного происхождения функции покровной ткани выполняют уже более сложные образования, обычно возникающие путем соответствующих изменений тканей, расположенных вслед за первичными покровными тканями.

Эта вновь образовавшаяся система тканей носит название перидермы . Даже путем поверхностного исследования легко обнаружить определенное различие в покровах побегов первого и последующих за ним вегетационных периодов. Прежде всего окраска покровов становится бурой или темной, поверхность надземных побегов большинства растений при образовании перидермы покрывается отчетливо различимыми бугорками, наподобие бородавок, - чечевичками , а с некоторых побегов начинает слущиваться старая покровная ткань. При этом на надземных побегах и на корнях образуется перидерма одинакового типа; на обнаженных корнях образуются даже чечевички.

Перидерма состоит из трех тканей, следующих друг за другом от наружной поверхности органа к внутренним частям его. Наружная из этих тканей и есть собственно покровная ткань, называемая пробкой , или феллемой , за ней следует слой вторичной меристемы - пробковый камбий, или феллоген, и затем самая внутренняя ткань системы вторичной покровной ткани - феллодерма . Феллема и феллодерма могут быть одно- и многослойными, а феллоген всегда однослойный.

Пробка состоит из таблитчатых плеток, расположенных строгими радиальными рядами, оболочки ее клеток подвергаются опробковению и плотно, без межклетников, сомкнуты между собой. Клетки пробки мертвые. Пробковый камбий представляет собой ряд тонкостенных плоских паренхимных клеток, заполненных деятельным протопластом. Клетки пробкового камбия образуют как самую пробку, так и следующую ковнутри от него феллодерму, которая состоит из вполне жизнедеятельных клеток, мало отличимых от паренхимы коры органа.

Клетки пробки во взрослом состоянии или пусты и наполнены воздухом, или же содержат буроватую массу; клетки же феллодермы содержат хлоропласты, накапливают крахмал и вообще обладают всеми свойствами нормальной живой паренхимной растительной клетки.

Перидерма может возникнуть в различных слоях коры: в эпидермисе и субэпидермальном слое, а также в различных более глубоких слоях коровой паренхимы и в эндодерме. После соответствующей цитологической перестройки клетки инициального ряда, большей частью по всей окружности осевого органа, периклинально делятся. Из двух образовавшихся слоев клеток внутренний дифференцируется обычно как феллодерма и далее не делится, а наружный снова делится тангентальными перегородками. В результате этого второго деления феллогена образуется слой феллемы (наружный), а внутренний продолжает действовать как феллоген, делясь периклинально и откладывая все новые слои клеток. Часто эти слои откладываются только наружу, дифференцируясь затем как элементы пробки, а внутренняя зона перидермы - феллодерма - остается однослойной.

Феллоген делится иногда и антиклинально. За счет таких делений увеличивается число радиальных рядов клеток перидермы, что обеспечивает правильное соотношение тканей в разрастающихся в поперечнике осевых органах.

Все клетки, расположенные кнаружи от пробковой ткани, отмирают, так как пробка изолирует их от водопроводящей системы и от кислорода, необходимого для дыхания. Заложение перидермы у вишни, например, происходит в эпидермисе, у смородины - в самом внутреннем слое первичной коры, поэтому у смородины после образования перидермы наружные слои коры отмирают и слущиваются. Не всегда пробковый камбий откладывает кнаружи только такие клетки, которые быстро опробковевают. У некоторых растений, например, у бересклета европейского, настоящие пробковые клетки чередуются с рядами клеток, у которых оболочки не опробковели, а одревеснели. Такие клетки называются пробковидными , а ткань, составленная из них, - феллоидной . Феллоидная ткань встречается редко и у различных растений достигает различной мощности. Присутствие пробковидных клеток содействует слущиванию пробки отдельными кусочками.

Многие растения характеризуются тем, что на их осевых органах в качестве вторичной покровной ткани образуется только одна перидерма, т. е. комплекс тканей, отлагаемых однажды возникшим феллогеном (серая ольха, черемуха, платан, эвкалипт и др.). Но есть также немало растений, у которых пробковый камбий в известном возрасте осевого органа отмирает и вместо него в более глубоких слоях коры возникает новый пробковый камбий. Затем, после некоторого периода деятельности, отмирает и этот слой феллогена, а на смену ему возникает опять новый феллоген.

Так как феллоген всегда откладывает кнаружи от себя слои пробковых клеток, обусловливающих отмирание всех тканей, на поверхности органов нередко образуются солидные массивы из отмерших тканей. Такой комплекс разнообразных отмерших тканей, отрезанных повторно возникающими слоями феллогена, называется коркой . Корка образуется у большинства деревьев умеренного пояса (дуб, береза, сосна, лиственница и др.). Внешне ветки и стволы деревьев, образующих корку, отличаются от веток и стволов деревьев, покрытых только перидермой, где пробковый камбий лишь приостанавливает свою деятельность на холодные периоды года, а не возникает периодически вновь. У стволов с перидермой, лишь однажды начавшей образовываться, поверхность гладкая на большом пространстве от верхушки до основания ствола. Только у самого основания ствола очень старых деревьев на коре появляются трещины. У растений же, образующих корку, трещины на коре распространяются значительно выше.

Итак, у деревьев, образующих корку, перидерма возникает в толще коры несколько раз, постепенно отрезая все глубже и глубже ряд анатомических элементов коры. Последние отмирают и засыхают вместе с изолировавшими их от внутренних живых элементов коры полосками пробковой ткани. Если новообразование перидермы идет не по всей окружности ствола или корня, а лишь местами, то корка формируется неправильными кусками. Такая корка называется чешуйчатой и возникает у большинства растений.

Значительно реже развивается кольцеобразная корка . Такая корка создается лишь в том случае, если каждая вновь возникающая перидерма, кольцом опоясывая ствол, периодически отрезает цилиндрические участки коры. Правильная кольцеобразная корка образуется у виноградной лозы, а также у пузыреплодника (Physocarpus).

Так как перидерма заключает в себе феллоген, действующий активно лишь в течение вегетационного периода, а зимой менее активно, пробка, отложенная в различные периоды вегетации, убывает различной. Вследствие этого возникает годичная слоистость массива пробковой ткани. Однако хорошо выраженная послойность пробки встречается редко.

Образование пробки происходит не только у древесных, но и у некоторых травянистых растений. Особенно часто перидерма у травянистых растений возникает в подсемядольном колене, а также на корнях. Иногда на подсемядольном колене эпидермис, отрезанный от коры образовавшейся пробкой, слущивается (садовая лебеда, - обычное сорное растение, произрастающее на Кавказе). Довольно хорошо пробка выражена на корнях некоторых зонтичных (морковь). Хорошо известна пробка на клубнях картофеля. Формирование пробки происходит не только у двудольных и голосеменных, но и у однодольных. У однодольных, способных к вторичным утолщениям стебля, возникает даже настоящая перидерма (драцены, юкки).

Пробковая ткань возникает также в тех местах, где было ранение. В таких случаях образуется так называемая раневая пробка , имеющая вид настоящей перидермы. Например, после вырезания из листьев лавровишни кусочков ткани раны заживают в течение двух недель, а на обнаженных краях ран образуется перидерма. Если сделать надрез в коре дерева, то по краям разрезанных мест возникает распространяющаяся вглубь и по обнаженной поверхности раны перидерма.

Перидерма развивается при опадении листьев осенью, закрывая остающиеся рубцы, а также при опадении цветочных побегов (например, у конского каштана), плодов и веток (укороченные побеги сливы, веточки вяза, тополя, каркаса, а в некоторые годы - дуба).

При соответствующих условиях перидерма может возникать почти на всех органах растений. Она образуется не только в стеблях, корнях, листьях, но и в плодах (Яблоки, груши). Мощность перидермы варьирует от весьма тонких пленок до массивов ткани солидной толщины.

Пробковая ткань и вообще весь комплекс тканей перидермы защищает орган не только от излишней потери воды, но и от различных микроорганизмов, бактерий и грибов, разрушающих растительные ткани. Вполне возможна и механическая защитная роль пробки. Она не только вполне заменяет эпидермис с его кутикулой, но в ней защитные свойства выражены более сильно.

Пробковая ткань еще более непроницаема для газо- и парообмена, чем эпидермис, поэтому для сообщения внутренних тканей с наружной воздушной средой существуют особые приспособления, по функциям несколько сходные с устьицами, называемые чечевичками. Чечевички возникают различно в зависимости от глубины заложения перидермы. У растений с перидермой, получающей начало или в эпидермальных клетках, или в ближайших к эпидермису слоях коры (вишня, сирень), чечевички располагаются под устьицами. При этом, если устьиц на побеге немного, то под каждым из них образуется по чечевичке, при большой густоте устьиц чечевички образуются лишь под некоторыми устьицами. При расположении устьиц тесными группами чечевички могут возникать непосредственно под такими группами устьиц. Чечевички закладываются или одновременно с началом формирования перидермы, или же несколько раньше, и тогда формирование перидермы начинается от мест заложения чечевичек.

Чечевички являются частью перидермы. У различных растений они возникают в разные периоды существования побега в зависимости от продолжительности жизнедеятельного состояния эпидермиса. Нередко начало отмирания эпидермиса служит побудительной причиной заложения перидермы; на соответствующем этапе развития перидерма вызывает изоляцию поверхностных тканей, которые поэтому отмирают.

Образование чечевички начинается с того, что лежащие под устьицами клетки коры делятся, теряют хлорофилл и превращаются в округлые, рыхло соединенные клетки, протопласт которых вскоре после деления отмирает. Эти клетки образуют характерное скопление, называемое выполняющей тканью чечевички . По мере накопления клеток выполняющей ткани эпидермис, подстилаемый ими, разрывается, и эти клетки частично выпячиваются наружу. Новообразование выполняющих клеток происходит вследствие деятельности образовательной ткани, непосредственно связанной с феллогеном перидермы. У некоторых растений выполняющая ткань состоит из клеток, столь слабо связанных друг с другом, что они имеют вид порошка (побеги черешни, корни тутового дерева). От высыпания эти клетки предохраняет особая закрывающая ткань , тоже образуемая феллогеном. Как и выполняющая ткань, она пронизана межклетниками в виде радиально идущих ходов этой ткани. При значительном накоплении выполняющих клеток слой закрывающей ткани прорывается, выполняющие клетки высыпаются, и на месте старой закрывающей ткани из образовательного слоя чечевички возникает новый слой закрывающей ткани. Несмотря на присутствие наполненных воздухом межклетников, клетки закрывающей ткани соединены между собой значительно прочнее, чем клетки выполняющей ткани.

Если перидерма закладывается в более глубоких слоях коры (смородина, барбарис), то под устьицами не происходит никаких новообразований, а чечевички залягаются непосредственно в феллогене. При опадении отмерших участков коры чечевички обнажаются. У растений, образующих толстую, но не сразу опадающую, а лишь растрескивающуюся корку, чечевички развиваются в местах, обнаженных трещинами. В случаях образования корки чечевички закладываются каждый раз вновь из нового феллогена. У растений, не образующих корки, раз заложенная чечевичка может существовать несколько лет. Осенью образовательная ткань такой чечевички может отложить вместо выполняющих клеток пробку, закупоривающую чечевичку. Весной опять развивается выполняющая ткань, разрывающая пробковую пленку. Слой закрывающей ткани подобен слою пробковой ткани чечевички. Разница заключается лишь в степени опробковения оболочек клеток, составляющих эти ткани.

Чечевички очень распространены, но есть растения, не имеющие их: это преимущественно лианы, например, виноградная лоза. Аэрация тканей побегов этих растений, по-видимому, осуществляется благодаря тому, что каждый год обнажаются свежие участки коры, более проницаемые для воздуха, чем пробка.

В заключение следует добавить, что похожие на чечевички образования формируются и на плодах (бородавкоподобные пятнышки на яблоках, сливах и пр.).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .